研究内容

脊椎動物の進化研究の歴史は長く自然哲学が栄えた18世紀後半からはじまる. それはジョフロアが提唱した解剖学的要素の理論である結合一致の法則の思想的な影響によるところも大きい. この思想は差異を同じものに従属させた. また解剖学的な要素は相互規定のいくつかのイデア的な関係によって結合される. 故に観念論的比較形態学者は「原型」概念を掲げ差異をイデアに帰着、様々な無脊椎動物(環形動物や半索動物など)を仮想的な脊椎動物の祖先とみて、脊椎動物の進化の過程を明らかにしようと試みてきた. しかし今現在までその歴史は謎めいている. それは比較形態学が比較不可能な形態要素を対象とした場合に非常に脆い学問であることによる.  また期待されつつ導入された比較発生学が分子生物学を吸収したのちに、可能態の学問へと傾倒していったことも一因となっている. ダーウィン的な進化(動物は変化しそれは子孫に受け継がれる)が胚発生過程にあらわれるのであれば、発生学も有効な手段になるであろういうヘッケリアン的立場の元(ヘッケルに言わせれば、ゲーテ、ラマルクがすでに進化を思考していたと言うことになるが)、異なる動物種間に起きる個体発生における「差異」を進化の実体と仮定し、動物間での共通の発生プログラムである「反復的」祖先現象を抽出することと相補的に捉え、研究をしている(ここでいう差異は同一性から生じ、その支配下にあるとするならば、すでに問題を捉えていないということにもなりうる). このことは発生現象を複数の祖先的、派生的レイヤーとして捉え、レイヤー間の相互作用が、諸所個体発生形態の再現前化に「時間」を通して寄与するという観点に立脚している (Onai. TIBI 2018). ここには発生構成レイヤーがgenotypeとどのように関係するのか、もし関係性があるならば、phenotypeはレイヤーの構造から推測可能なのか、といった問題が生じる(Wilhelm Johannsen 1911; Peter Taylor and Richard Lewontin, 2017). genotype phenotype問題は科学に落とすにはまだ早い、Worst question という声もあるが、これらの問題を思考することにより、地球上の多様な動物の解剖生理学的特徴の進化を明らかにすることが私の目標である.


(1)脊椎動物頭部の進化

我々の頭部とは何か?記号論として極度に単純化したシンボル化の加工を施した頭部は、あらゆる動物の頭部を同じ変数によって捉え、頭部概念をただ一点に収束させて理念(差異的多様体)へと誘ってしまうだろう. それはハエとマウスの頭部形成を比較し、Hox code, otxで持って起源に関する統一的見解を示した視座ともにている. 認識論的に「頭」及び「顔」は他の身体要素とは異質な際立った存在である. その存在を成立させた現象の連鎖はおそらく進化として理解されるであろう.  脊椎動物の頭部、例えばヒトでは解剖学的に頭蓋腔、耳、眼窩、鼻腔、口腔、側頭下窩、翼口蓋窩、顔、頭皮、脳、特殊感覚器、骨格筋など複数の構成要素からなる. しかし数億年という歳月の流れをへて、個々解剖要素がどのように出現したかは、化石証拠、現存する動物の形態、ゲノム情報と遺伝子ネットワークなどから研究されているが、明確な答えは出ていない. 私は、このような脊椎動物の頭部を出現させるに至った進化の歴史を、巨視的にみて、おそらくは初期脊椎動物の形質を保持しているであろう円口類及び明瞭な頭部を持たず、原始的特徴を多く持つ脊索動物 頭索類ナメクジウオを用いて研究している. 具体的な問題としては胚葉の特異化、骨格筋、脳と脳神経、頭蓋を対象とし、脊椎動物頭部の解剖学的特性Novelty (頭部中胚葉など)が成立するまでの進化的アルゴリズムを解く.

                            


   

(2)新口動物の進化:分節構造を主体として

新口動物とは、個体発生過程において腸原基の開口部である原口が肛門になり二次的に口ができる三胚葉性(外胚葉、中胚葉、内胚葉)動物の総称である. 鰓裂や椎骨など脊椎動物にみられる頭尾に沿った分節構造は、脊索動物においては発生期に一過性に現れる沿軸中胚葉要素である体節(新奇形質)を主体とし、体幹部においてはやや明瞭に筋並びに神経や骨格を含む一つの単位として機能している.  一方半索動物や棘皮動物にみられる三分節性中胚葉は、これらの動物において頭部や吻部などの形態的な差異を作り出す.これら分節構造はどのように進化し、身体や器官に表出したのだろうか.なぜ分節は個体の内部に出現するのか?19世紀より多くの動物学者が個体に出現する脳神経や後脳、筋節、鰓裂に代表される分節に目を奪われ、その番号をつけては分節の体系を考案し種間で比較、その分節の類縁関係を解き明かそうとしてきた. が、混迷に満ちた歴史は続いている. それは認知の限界に挑む作業でもあったからだ. 分節は胚発生において器官を構築するための「変数」なのか?進化文脈での分節的構造のそれぞれの動物系統における意味を解き明かそうとしている.


(3)反復説再考

反復説が目的論的な発生現象(形態学的個体の現実化)に対し、進化論の論理を背後に合理的な説明を可能にすると考えたヘッケルの思想は、過激さゆえに批判された.そしてヘッケルは追憶の彼方にいる.その後反復は、例えばマクマリッチによれば、胚は部分的に祖先を反復すると修正されるなど、諸所考察によって評価された. 現在は共通祖先が持っていたであろう発生機構を、ある系統の動物が発生過程において利用していることをさして反復と呼ぶこともある(脊椎動物のbody planといったときには、例えば脊索の発生がそれに当たる. しかし遺伝階層の対応はbig data解析などから、共通性に対しシステム内部の多様性が見られ、それは頑強性と呼ぶべきものなのか、それとも多元的な形態要素をもたらしているのかはわかっていない. 組織学的にも個体化において、種的、類的、個体的差異の分類とそれらの関係に関しての思索も十分にできていない. この点は差異の認識論が足りていない). しかしながら反復という言葉は、科学の世界にあっては、余りにも文学的であり受け入れ難い要素も多い. 実際キルケゴールは反復は自然法則に矛盾し、その実在を得ることは不可能であると言っている. 確かに最初に出現した左右相称動物の、当時の胚発生を全て反復する実験系などは組めないだろう. 所詮は反復もイデア(理念)に飲み込まれ、ありもしない永遠回帰を描いては円環し、プラトン的視座の彼岸になっているだけかもしれない. またダーウィンの挑戦は、西洋を覆っていたプラトン的永遠回帰に対する戦い、変わらない世界から変わる世界へ、であった. 本研究では、反復を科学的に再定義するため、胚発生、古生物、解剖、ゲノムを総合的に高度な次元で比較し、歴史科学の文脈での反復概念の有効性について吟味(テスト)する.


(4 )自律神経系の進化

脊椎動物は活発に運動し、捕食活動を行う. その生活を維持する為にはエネルギーを大量に消費するため、運動と休憩の絶妙な調節が重要である. この調節機能を担っているのが自律神経系である.消化管などの臓器を支配する自律神経系は副交感神経と交感神経からなる. このような自律神経系の進化を理解するために、明瞭な副交感神経と交感神経を持たないが、臓性神経系をもつ頭索類ナメクジウオを用いその神経回路の構造及び神経分化の遺伝的機構を研究している. この研究では、個体を臓性と体性の解剖学的要素に二分し、臓性と体性の相互作用と進化の歴史(たとえば固着性と自由遊泳)との関係性に着目し、行動学的な観点からも再解釈を試みる. それは腸管神経系と脳との連絡の進化過程も射程に入る.この問題を解くために二胚葉性動物である刺胞動物と有櫛動物も対象としている.

©︎ Takayuki Onai